Origem primitiva da linhagem das mitocôndrias e dos cloroplastos
Segundo a teoria científica mais aceita atualmente, as mitocôndrias e os cloroplastos, duas organelas celulares que hoje conhecemos, surgiram por eventos de simbiogênese entre células hospedeiras e procariontes. A simbiogênese é definida como o surgimento de uma nova classe de organismos como resultado de uma associação simbiótica favorável. Porém a história das mitocôndrias e cloroplastos começa muito antes disso.
Acredita-se que os primeiros organismos vivos a surgir foram procariontes anaeróbios (há 3,5 bilhões de anos). Esses organismos unicelulares realizam um processo denominado fermentação para conseguir sua energia essencial. A fermentação é um processo ineficiente no que diz respeito ao saldo energético resultante. Porém, provavelmente, demorou mais algumas centenas de milhões de anos para que a vida desse o próximo passo, resultando em uma forma mais eficiente de adquirir energia. Esse ‘próximo passo’ reflete-se no surgimento de uma molécula funcional chamada clorofila. A clorofila é capaz de canalizar a energia da luz solar em energia química através do processo de fotossíntese. Com isso, alguns tipos de células passaram a tirar proveito dessa vantagem energética. Surgiram, assim, os procariontes fotossintetizantes. A fotossíntese também é um processo produtor de oxigênio (O2), dessa forma, tais células liberavam esse gás no ambiente.
O surgimento dos seres fotossintetizantes alterou completamente a atmosfera da Terra primitiva, gerando uma grande revolução na historia do planeta e redirecionando a evolução dos organismos vivos. O (O2) liberado para a atmosfera foi se acumulando pouco a pouco com o passar dos milhões de anos. Em algum momento a concentração de (O2) atmosférico se tornou favorável ao surgimento da respiração aeróbia (uma nova e vantajosa maneira de obtenção energética) e assim originou-se a linhagem de organismos que hoje conhecemos como procariontes aeróbios.
Nessa época, provavelmente, os ancestrais da linhagem que mais tarde originariam as mitocôndrias e cloroplastos surgiram.
Contudo, a respiração não foi à única vantagem que o oxigênio possibilitou para a vida na Terra. O acumulo de oxigênio na atmosfera possibilitou o surgimento de uma camada protetora na estratosfera terrestre. Esta é a famosa Camada de Ozônio, que protege os seres vivos contra as radiações ultravioleta, emitidas pelo Sol. Talvez o surgimento dessa barreira protetora tenha ajudado as formas de vida a se desenvolver e ocupar novos ambientes ao redor da Terra.
A Teoria da Endossimbiose
Evidências indicam que as mitocôndrias e os cloroplastos não tiveram a mesma origem das demais organelas membranosas de células eucarióticas. Segundo a teoria da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis, essas duas organelas surgiram a partir de interações mutuamente vantajosas entre organismos distintos. Com o advento do citoesqueleto, os movimentos celulares possibilitaram o fenômeno da fagocitose. Na fagocitose o alimento é englobado por envaginações da membrana celular e a partícula englobada é então levada até o citoplasma e digerida. Possivelmente esse fenômeno ocorrera de forma que células procariontes englobadas não foram digeridas pelo fagócito (célula capaz de realizar a fagocitose), mas passaram a viver no interior dele em uma relação mutualistica - interação benéfica para ambos os organismos.
Procariontes aeróbios (os endossimbiontes) beneficiavam-se de proteção, ambiente favorável e nutrição necessária para suas atividades enquanto forneciam energia extra para a célula eucariótica maior (célula hospedeira). Isso teria originado as "protomitocôndrias”.
Fenômeno parecido deve ter ocorrido para dar origem aos cloroplastos, mas, no caso desses, as células englobadas foram procariontes fotossintetizantes que forneciam energia, originária da luz solar,às células hospedeiras. Assim, células procariontes teriam passado a viver no interior de células eucariontes primevas, em simbiose. Essa simbiose seria bastante vantajosa para ambos os organismos, de modo que passaram a existir em co-evolução. Com a endosibiose, genes do endossimbionte foram transferidos para o organismo hospedeiro como conta a Bióloga Sônia Lopez, em texto adaptado do livro Biologia Molecular e Evolução:
“Uma vez ocorrida a endossimbiose, genes do endossimbionte podem ser transferidos lateralmente para o núcleo da célula hospedeira. Os produtos desses genes devem ser então direcionados às organelas. Mitocôndrias e cloroplastos são, portanto, semi-independentes, já que necessitam dos produtos de alguns genes que agora são codificados no núcleo. Em alguns complexos enzimáticos, uma parte das subunidades é codificada pelo genoma nuclear e uma parte pelo genoma da organela. Transferências de genes entre mitocôndrias e cloroplastos também podem ter ocorrido. A transferência específica de genes entre os compartimentos celulares varia nos diferentes organismos. O mecanismo pelo qual se dá essa transferência lateral no interior das células não está estabelecido. Esses eventos de transferência intensificam a dependência entre organelas e núcleo, e provavelmente são essenciais à manutenção da associação endossimbiótica. Apesar de eventos de transferência e perda de genes ocorrerem provavelmente ao acaso, aparentemente existe uma direcionalidade, já que o núcleo apresenta uma tendência de adquirir genes, enquanto as organelas parecem perder genes redundantes. Uma explicação para essa direcionalidade seria que o núcleo é um ambiente geneticamente mais estável que as organelas.”
Isso demonstra que esses organismos criaram uma complexa relação interativa, onde os mecanismos de mitose são integrados. Células eucariontes não podem sobreviver sem mitocôndrias - da mesma forma que - eucariontes fotossintetizantes não podem sobreviver sem cloroplastos e, os endossimbiontes, não podem sobreviver fora dos hospedeiros.
Hoje, os procariontes com maior grau de parentesco com as atuais mitocôndrias são as bactérias pertencentes ao gênero Rickettsia; parasita intracelular obrigatório carregado por vários carrapatos, pulgas, e piolhos, e - em seres humanos - causador de doenças como o tifo.
Estimativas sobre a época de origem dos primeiros eucariontes têm sido obtidas a partir do tamanho das células em registros fósseis. Tais estimativas indicam que eucariontes fotossintetizantes já existiam há mais de 2 bilhões de anos atrás. Isso indica uma origem ainda mais antiga para as mitocôndrias, pois todas as células que apresentam cloroplastos também possuem mitocôndrias, indicando assim que as mitocôndrias precederam os cloroplastos.
(Antes de continuar a leitura, assistam o vídeo abaixo, que por sinal é muito esclarecedor. Vejam até o final).
Evidências simples
Invaginação da membrana plasmática
Não é difícil, a partir do conhecimento da composição e estrutura das membranas celulares, evidenciar a Teoria da Invaginação da Membrana Plasmática. Para começar, a composição e a estrutura das membranas plasmáticas e das membranas das organelas celulares são muito semelhantes, indicando mesma origem. Além disso, existe uma peculiaridade muito interessante entre elas. Todas as membranas plasmáticas possuem, ao redor do seu lado extracelular, uma estrutura formada por carboidratos, responsável pelo reconhecimento molecular e comunicação intercelular. Essa estrutura na membrana plasmática é conhecida como Glicocálix. Curiosamente, nas organelas, tais carboidratos (possivelmente derivados do Glicocálix) estão voltados para o interior das organelas (para o lúmen da organela). Tal fato é uma forte indicação da origem invaginativa dessas organelas membranosas.
Algumas evidências da origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos
Fortes evidências favorecem a teoria da simbiose entre organismos unicelulares. Uma delas, e possivelmente a mais importante, é o fato de que mitocôndrias e cloroplastos são envolvidos não por um, mais dois envoltórios membranosos. A membrana mais externa possui composição semelhante à membrana plasmática da célula hospedeira, além de possuir orientação contraria. Enquanto isso, a membrana mais interna possui composição semelhante às membranas plasmáticas de organismos procariontes e possui orientação original. Logo, a membrana externa tem origem no fagossomo (bolsa membranosa que contém a célula capturada pelo processo de fagocitose) da membrana da célula hospedeira e a membrana mais interna tem origem na membrana do procarionte “ingerido”.
Como se isso não fosse suficiente, ainda é possível apontar aqui outras evidencias sugestivas:
1 - as proteínas presentes nas mitocôndrias e cloroplastos são mais semelhantes aos seus análogos procarióticos do que aos eucarióticos;
2 - existem procariontes de vida livre com forte semelhança estrutural, bioquímica e genética com as respectivas organelas;
3 - as organelas possuem genoma próprio, com organização semelhante ao genoma procariótico;
4 - os RNAs (ribossômico, transportador e mensageiro) das organelas também são mais semelhantes aos de procariontes;
5 - as organelas são semi-independentes, com capacidade de replicação;
6 – as organelas e suas funções estão, alternativamente, presentes ou ausentes das células eucarióticas, não sendo encontrados hoje, bilhões de anos depois, organismos em que esse processo deixou intermediários.
Referências:
1. CARVALHO, Hernandes F.; RECCO-PIMENTEL, Shirlei M. A Célula. 2.ed. Barueri, SP: Manole, 2007.
2. MATIOLI, Sérgio R. Biologia Molecular e Evolução. São Paulo, SP: Holos, 2001.
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